Тепловое окоченение и окоченение при оттаивании

Если парное мясо подвергается тепловой обработке, когда в нем еще не началось послеубойное окоченение, то в мышечной ткани развиваются изменения, сходные по морфологическим признакам с теми, которые протекают при окоченении. При этом в мышечных волокнах образуются в начале тепловой обработки (до 50° С) два типа узлов. Узлы первого типа аналогичны наблюдаемым при послеубойном окоченении, но отличаются только меньшей плотностью. В другом типе узлов, образующихся при тепловом окоченении, волокна имеют нерегулярные участки уплотнения и разрежения, узлы и промежутки между ними менее отчетливо выражены. У некоторых волокон имеются такие же, как и при обычном окоченении, изгибы и извилины.
Лоу установил, что если мясо птиц подвергается кулинарной тепловой обработке до наступления в нем окоченения, то получается продукт более нежной консистенции. Однако если окоченение развивается в процессе тепловой обработки, то мускулы становятся крайне жесткими. В ряде случаев бывает трудно избежать развития теплового окоченения. Например, оно наблюдается в мясе птиц, подвергнутом тепловой обработке через 6 мин после убоя. Однако для говяжьего мяса, обладающего более продолжительным периодом задержки наступления окоченения, очевидно, этот промежуток времени будет также более длительным. Причины, вызывающие тепловое окоченение, в достаточной мере не выяснены.
Известно, что когда мускулы, замороженные немедленно после прекращения жизни (до наступления в них послеубойного окоченения), оставляют для оттаивания при комнатной температуре, то в них происходит потеря эластичности, выделение сока и другие признаки окоченения. Так, например, при оттаивании блоков замороженного мяса китов потеря сока может достигать 30—40% веса мышц. В связи с разработкой методов замораживания мяса в парном состоянии интерес к этому явлению в последние годы значительно возрос.
По данным Марта и Томпсона, при оттаивании сок выделяется из замороженного в парном состоянии мяса в тех случаях, когда к моменту замораживания мускул прошел приблизительно одну треть быстрой фазы окоченения. Явления, связанные с окоченением при оттаивании, также зависят от скорости его (рис. 29). Медленное оттаивание полосок мускулов, замороженных перед наступлением окоченения, не вызывает увеличения выделения сока.

Эти данные относятся только к вырезанным из мускулов полоскам. При оттаивании целых туш или неповрежденных мускулов даже в поверхностных слоях мышечной ткани окоченения почти не наблюдается. Более того, количество отделяющегося при оттаивании, варке и центрифугировании сока и содержание в нем белковых веществ несколько больше в мускулах, подвергнутых предварительному охлаждению перед замораживанием, чем в мускулах, замороженных в парном состоянии.
Однако подвергавшиеся такой обработке мускулы птиц были более жесткими, чем незамороженные контрольные образцы, и их последующая выдержка в процессе созревания могла только частично устранить этот недостаток. Авторы также выяснили, что при оттаивании мышечной ткани АТФ и гликоген подвергаются быстрому распаду. Причем при температурах от 0 до -2° С этот распад происходит быстрее, чем в незамороженных мускулах при 10° С. Например, в большом поясничном мускуле крупного рогатого скота скорость распада АТФ после замораживания и при последующем оттаивании возрастает в 5 раз. В мускулах рыб наблюдается увеличение этой скорости в 50 и даже в 200 раз. Этому способствует увеличение при замораживании активности миозиновой АТФазы.
Опыты показали, как отрицательные температуры тормозят происходящие в мышечной ткани биохимические процессы: задерживается распад АТФ и падение растворимости актомиозина. При этом медленно развиваются характерные для окоченения явления в парном мясе при его длительном хранении в мороженом состоянии. Однако в этом случае окоченение не бывает глубоким. Это объясняется уменьшением накопления молочной кислоты за счет усиления процесса амилолиза и ингибированием фактора Марша—Бендолла ионами кальция, освобождающимися при повреждении мышечных волокон. При оттаивании и последующем выдерживании такого мяса при низкой положительной температуре расслабление окоченения еще наблюдается на вторые сутки его хранения в размороженном состоянии.
Очевидно, что при оттаивании замороженного в парном состоянии мяса, в котором уже частично наступило окоченение, процессы его дальнейшего развития и расслабления в поверхностных и глубинных слоях будут протекать одновременно. Они в значительной мере будут компенсировать друг друга, если рассматривать мускул в целом. В таком случае конечный результат определяется глубиной процесса окоченения к концу замораживания, зависящей от состояния животного перед убоем, особенностями изучаемого мускула, продолжительностью времени между убоем и замораживанием, а также способом замораживания. Результат будет также зависеть от условий и сроков хранения в замороженном состоянии, режима процесса оттаивания и длительности последующего хранения при низких положительных температурах.
Следует также учитывать, что прикрепление мускулов к скелетному остову и отсутствие в них механических повреждений сокращают развитие процессов окоченения при оттаивании. С другой стороны, отделение мускулов от туши в контрольных образцах, подвергающихся двухсуточной выдержке при низких положительных температурах, задерживает расслабление окоченения (об этом будет сказано ниже).
В зависимости от указанных факторов замороженное в парном состоянии мясо может отличаться от охлажденного суточного или двухсуточного хранения, в котором еще не вполне устранены характерные для окоченения явления.
При всех указанных обстоятельствах замороженное в парном состоянии мясо окажется хуже созревшего.
Итак, послеубойное окоченение характеризуется следующим ходом биохимических процессов.
1. Большая часть креатинфосфата распадается до первых физически обнаруживаемых признаков окоченения. Креатин-фосфат, принимая участие в гликолитическом цикле, действует только как средство ресинтеза АТФ и не может играть какой-либо другой роли в изменениях, связанных с послеубойным окоченением мышц.
2. АТФ необходима для предупреждения перехода мускула в состояние окоченения.
Продолжительность периода задержки определяется длительностью гликолитического цикла. Он тем больше, чем выше начальная величина pH и ниже конечная.
3. В течение периода задержки падение уровня АТФ (вследствие ее расщепления миозиновой АТФазой) уравновешивается ресинтезом, происходящим при гликолизе.
4. Фактор, имеющий белковую природу и активируемый солями магния, ингибирует миозиновую АТФазу и тем самым задерживает в ее присутствии переход мускулов в состояние окоченения.
5. Быстрая фаза окоченения начинается, когда нарушается равновесие между распадом АТФ и ее ресинтезом, и концентрация АТФ понижается.
6. Наступление быстрой фазы окоченения зависит не только от определенного уровня содержания АТФ, но и от скорости снижения этого уровня. Эта скорость связана с ослаблением ресинтеза и обусловлена наличием резервов гликогена и величиной pH.
7. Освобождающиеся из актина соли кальция инактивируют фактор Марша—Бендолла и приводят к увеличению активности миозиновой АТФазы и, следовательно, к быстрому расщеплению АТФ.
8. Распад АТФ вызывает образование нерастворимого актомиозинового комплекса, обусловливающего повышенную жестокость мышц в период послеубойного окоченения. Недостаток АТФ и нерастворимость актомиозина являются различными проявлениями и причинами окоченения.
9. Распад АТФ — главная причина понижения гидратации мышц в период их окоченения. Смещение pH в кислую сторону от нейтральной точки вызывает только на 1/3 уменьшение гидратации мяса при послеубойном окоченении. Остальные 2/3 должны быть отнесены за счет распада АТФ. Чем ниже влагопоглощающая способность мяса (содержание в нем связанной воды), тем больше его жесткость.
10. К 12-му часу хранения при 0° C распадается свыше 90% АТФ парного мяса. Охлажденное мясо содержит фракцию остаточного легкогидролизуемого фосфора. После двух суток хранения в мясе наблюдается некоторое, увеличение количества ЛГФ. На 4—6-е сутки хранения остаточный ЛГФ не принадлежит АТФ, его присутствие обусловливается наличием пирофосфата или АДФ.
11. В процессе хранения мяса наряду с распадом свободного гликогена постепенно уменьшается количество трудноизвлекаемого гликогена.
12. В результате различий в химическом составе и наличия биохимических особенностей процесс окоченения в различных мускулах одного и того же вида животных, а также в одноименных мускулах различных видов животных протекает с неодинаковой интенсивностью и завершается в различные сроки.
13. Начальная величина pH мускулов обусловлена активностью движений животного непосредственно перед убоем или в момент его. Конечная величина pH зависит от условий кормления и степени утомления животного перед убоем, т. е. наличия резервов гликогена.
14. Процесс окоченения при оттаивании мышц, замороженных немедленно после убоя животного, связан с быстрым распадом АТФ и гликогена при температурах от 0 до -2° С и увеличением при замораживании активности миозиновой АТФазы. Однако такое окоченение не бывает глубоким. Это объясняется ингибированием фактора Марша—Бендолла освобождающимися при повреждении мышечных волокон ионами кальция и уменьшенным накоплением молочной кислоты. Последнее происходит в результате усиления амилолитического распада гликогена.