Гликолитические процессы после прекращения жизни животного

Гликолитические процессы, приводящие к образованию и накоплению в мясе молочной кислоты, подробно изучались Смородинцевым и сотрудниками, а также другими исследователями на мясе крупного и мелкого рогатого скота, свиней, лошадей, кроликов и птицы.
В табл. 8 представлены средние данные Смородинцева об изменении основных показателей, характеризующих углеводную систему мяса крупного рогатого скота в течение 48 ч после убоя (при 4° С), когда имеют место процессы, связанные с развитием послеубойного окоченения.

Как видно из приведенных данных, процессы распада гликогена, накопления молочной кислоты и снижения величины pH в основном заканчиваются в мясе через 24 ч его хранения при 4° С. Изменения неорганического фосфора плохо коррелируются с снижением величины pH.
Падение pH является достаточно надежным показателем течения процесса гликолиза, так как оно более легко и точно измеряется (ошибка ±0,03 единицы pH), чем содержание гликогена или молочной кислоты (рис. 19).

Как видно из рисунка, в пределах pH от 7,20 до 5,80 падение этой величины почти линейно соответствует образованию молочной кислоты. Следовательно, зная насколько снизилась величина pH при послеубойном гликолизе, можно вычислить количество образовавшейся при этом молочной кислоты.
Содержание молочной кислоты и величина pH являются важными показателями характеристики качества мяса. От них в определенной степени зависят стойкость мяса при хранении и ряд физико-химических показателей, обусловливающих технологические и потребительские свойства мяса (влагоемкость, влагоудержание при тепловой обработке, количество сока, выделяющегося при дефростации, и т. д.). Кроме того, по мере снижения величины pH создаются более благоприятные условия для действия мышечных катепсинов, о значения которых в процессе созревания мяса будет сказано ниже. Поэтому изучению факторов, оказывающих влияние на величину pH мяса, уделялось много внимания.
Имеют распространение следующие понятия, принятые для характеристики величины pH в зависимости от состояния мяса:
а) начальная, обозначающая уровень этого показателя в момент убоя животного, и
б) конечная — ее значение после завершения в мясе всех гликолитических процессов после прекращения жизни животного.
Как установили Бейт-Смит и Бендолл, наиболее важным фактором, обусловливающим начальную величину pH мускула, является активность движений животного непосредственно перед убоем или в момент убоя. С другой стороны, на конечную величину pH этот фактор не оказывает существенного влияния и величина его обусловливается, главным образом условиями кормления и степенью утомления животного перед убоем (т. е. наличием у животного резервов гликогена).
Если изучать процесс гликолиза в мясе накормленных и отдохнувших животных, то при любом данном значении pH в пределах интервала 7,0—5,8 скорость послеубойного изменения этого показателя во времени постоянна у различных животных данного вида. Однако с повышением температуры она увеличивается (рис. 20, 21).

При физиологических температурах (37° С) скорость анаэробного гликолиза также приблизительно одинакова в мускулах крупного и мелкого рогатого скота, лошадей и кроликов.
Для большинства хорошо накормленных животных, дающих конечную величину pH мяса в пределах 5,8—6,1, при наступлении окоченения pH будет около 6,3. Протекающий после прекращения жизни животного процесс распада гликогена никогда не доходит до конца и вне зависимости от конечной величины pH и продолжительности послеубойного хранения в мясе всегда содержится некоторое количество остаточного гликогена, а pH мяса при достижении величины 5,3—5,4 далее не снижается. Так, по данным Смородинцева, остаточное содержание гликогена в мясе крупного рогатого скота составляет около 120—150 мг%. Лоури и сотрудники указывают, что в некоторых мускулах этого же вида животных оно может достигать 500 мг%. Обычно это явление относят за счет подавления процесса фосфоролиза образовавшейся В качестве продукта реакции молочной кислотой.
Вместе с этим Лоури и сотрудники показали, что гликогены, выделенные из мышц после наступления окоченения, имеют более низкий молекулярный вес и более короткие внешние цепи (число остатков глюкозы, удаляемых β-амилазой при 2,5° С), чем гликогены, выделенные из этих же мышц до наступления окоченения, Внешние цепи гликогена в большинстве мускулов крупного рогатого скота и лошадей до окоченения имеют в своем составе 11—12 остатков глюкозы, а после окоченения — 10. Наиболее существенная разница была получена для мускула Sternacephalicus быка, в котором эти величины соответственно составляют 12 и 9 остатков глюкозы. Весьма возможно, что приостановление процесса гликолиза связано также с указанным изменением структуры гликогена. Из приведенных выше экспериментальных данных о течении процесса гликолиза и скорости снижения pH мяса Марш сделал такой вывод: зная скорость охлаждения длиннейшего мускула спины говяжьей полутуши в достаточно эффективной камере охлаждения, можно установить развитие процесса окоченения в практических условиях. Например, если мы примем, что pH через 2 ч после убоя равняется 7,1 и конечная величина этого показателя составляет 5,3, то все гликолитические изменения должны заканчиваться в течение 30 ч в поверхностном слое (3 мм) и в течение 26 ч в глубинных слоях (75 мм). Допуская возможность более эффективного охлаждения, можно считать, что в течение 36 я после прекращения жизни животного все гликолитические изменения в мясе должны полностью заканчиваться. Моран и Смит впервые отметили факт послеубойного повышения температуры мясной туши в пределах 2° С. Впоследствии этот факт был подтвержден рядом авторов. Течение этого процесса во времени было изучено Головкиным и представлено графически на рис, 22.

На графике все температурные кривые носят однотипный характер: в первом периоде, который продолжается в течение 20—30 мин, происходит быстрое повышение температуры, во втором — имеется изотермическая площадка, а в третьем — постепенное понижение температуры. Автором подсчитано, что в процессе охлаждения общее количество выделяющегося мясом тепла составляет 0,18—0,36 ккал на 1 кг мышечной ткани в час, не считая периода нахождения туши в убойном цехе. Таким образом, при расчетах приборов охлаждения необходимо учитывать дополнительные расходы на отнятие тепла (около 10% от расхода холода, требуемого для снижения температуры туши).
Выполненные автором расчеты показали, что количество тепла, которое может выделиться при распаде АТФ, креатинфосфата и при образовании молочной кислоты, значительно меньше фактически выделяющегося мясом тепла после убоя животного и обусловливающего повышение температуры мясной туши. Кроме того, распад гликогена на всем протяжении процесса охлаждения дает не эквивалентные, а несколько меньшие количества молочной кислоты и редуцирующих сахаров. В связи с этими фактами автором была выдвинута следующая гипотеза. В первые часы после прекращения жизни, вследствие наличия кислорода, связанного миоглобином, происходит аэробный гликолитический процесс, который и является главным источником выделения мясом тепла и послеубойного повышения температуры.
Были также выполнены опыты по определению изменений общего и трудноизвлекаемого гликогена, молочной кислоты, pH. и легкогидролизуемого фосфора в процессе хранения мяса при 0—4° С. В этих опытах общее количество гликогена интенсивно уменьшалось в течение первых суток. В дальнейшем продолжался постепенно замедляющийся распад гликогена и мясо даже после 6 суток хранения при 0—4° С всегда содержало некоторые остаточные количества его. Эти сведения не отличаются принципиально от ранее описанных в литературе, но данные о превращениях трудноизвлекаемого гликогена являются новыми. Аналитические данные о содержании трудноизвлекаемого гликогена в мясе через различные промежутки времени после убоя при температуре 0—4° С приведены в табл. 9.

Обращает на себя внимание чрезвычайно высокое содержание трудноизвлекаемого гликогена по отношению к общему в подвергавшемся исследованию парном мясе крупного рогатого скота. Эта величина в различных сериях опытов достигает 90—95%.
Как видно из табл. 9, после убоя животного в мясе наряду с распадом свободного гликогена происходит также постепенное уменьшение количества трудноизвлекаемого гликогена. При этом уменьшается не только его абсолютное количество, но и его процентное содержание в общем гликогене мяса. Так, если содержание трудноизвлекаемого гликогена по отношению к его общему количеству для парного мяса составляет в среднем около 91%, то через трое суток хранения эта величина снижается до 70%. По-видимому, одной из причин замедления процесса гликолитического распада гликогена после завершения развития в мясе окоченения является переход определенного количества из трудноизвлекаемого в свободное состояние. В настоящее время еще не решен вопрос о природе трудноизвлекаемого гликогена. Поэтому трудно установить, являются ли легкоизвлекаемые и трудноизвлекаемые гликогены фракциями, отличающимися друг от друга по растворимости, независимо от белковых веществ мяса, или гликогенами, вступающими в различные соединения с белками.
Во всех выполненных нами опытах было отмечено снижение содержания молочной кислоты на вторые — шестые сутки хранения, достигающее в среднем к шестым суткам 15% от максимального значения этого показателя через 1 сутки после убоя при температуре 0—4° С (табл. 10).

Интересно отметить, что аналогичное явление наблюдалось и в опытах Смородинцева, хотя автор и не придавал ему значения.
Снижение содержания молочной кислоты в указанные сроки сопровождается некоторым повышением величины pH (рис. 23).
Причиной этого может явиться аэробное расщепление гликогена в поверхностных слоях мышечной ткани, на возможность которого указывает Головкин.