Увеличение содержания ионов кальция в экстракте и инактивирование фактора Марша-Бендолла

Смородинцевым и сотрудниками было показано, что в течение первых суток после убоя животного увеличивается содержание водорастворимого кальция мяса в среднем от 1,79 мг % через 1 ч после убоя до 3,19 мг % через 24 ч после убоя. Марш и Бондолл показали действие фактора, задерживающего в присутствии АТФ наступление послеубойного окоченения и ингибирующего АТФазное действие миозина. Этот фактор имеет белковую природу, инактивируется нагреванием при 85° С в течение 1,5 мин и при действии кислот. Он относится к миогеновой или миоальбуминовой фракциям белков мышечной ткани, активируется солями магния и его действие подавляется ионами кальция. Еще в 1946 г. Энгельгардт указывал на возможное существование в живом мускуле регулирующего фактора (компонента), необходимого для предупреждения доступа АТФ к сократительным элементам при покое и отдыхе.
Дальнейшие исследования показали, что система расслабляющего фактора Марша—Бендолла состоит из зернистого компонента и лабильного при нагревании, диализуемого кофактора. Как было показано выше, большая часть связанного с белками кальция в живых мускулах содержится в актине. При этом установлено, что содержание Ca в нерастворимых структурных белках мышечной ткани, находящейся в состоянии окоченения, равно только половине величины этого показателя для данной ткани немедленно после убоя и в среднем составляет 5 мк/молей на 1 г белка.
Содержание в них магния при этом не изменяется. Фуджимаки и сотрудники подтвердили эти данные. Содержание Ca в актине, выделенном из мускулов кролика, уменьшается в течение 24 ч после убоя с 2,83 до 1,17 молей на 57000 г белка. При этом уменьшение суммарного содержания щелочноземельных металлов в актине полностью объясняется уменьшением в нем количества кальция. В результате этого доля кальция в общем количестве связанных с актином щелочноземельных металлов резко снижается в процессе послеубойного окоченения.
Таким образом, было доказано, что появление кальция в экстрактах из мышц, находящихся в состоянии окоченения, вызвано нарушением его связи с актином. Поскольку при этом магний остается в связанной с актином форме, возникает сомнение, является ли причиной освобождения кальция разложение протеинатов молочной кислотой.
Гамм дал такое объяснение роли фактора Марша—Бендолла и ионов кальция в процессах послеубойного окоченения. Продолжительность фазы задержки наступления окоченения обусловлена присутствием фактора Марша—Бендолла, который ингибирует миозиновую АТФазу и, следовательно, распад АТФ. Фактор Марша—Бендолла инактивируется освобождаемыми в начале быстрой фазы ионами кальция и после этого содержание АТФ в мускулах быстро снижается миозиновой АТФазой. Правильность этого вывода подтверждается также тем, что предубойные инъекции солей кальция крупному рогатому скоту значительно ускоряют наступление окоченения, а удаление кальция путем инъекций этилендиметиламинтетрауксусной кислоты замедляет окоченение. Приводящее к инактивации фактора Марша—Бендолла освобождение кальция из актина коррелируется с изменениями состояния мембран волокон, поскольку последние признаки возбуждения электрическим током исчезают в начале быстрой фазы увеличения жесткости и распада АТФ.